Биологическое разнообразие

Растительность

Флора сосудистых растений заповедника «Столбы» насчитывает 762 вида. По видовому богатству ведущих семейств она с максимальной для столь малой площади полнотой представляет флору южной части Красноярского края. Вместе с тем в ней сильно сказывается влияние сопредельных стран Восточной Азии, Европы, Центральной Азии.

Абсолютное господство во флоре заповедника принадлежит бореальным видам, приуроченным к обширной зоне темнохвойной тайги. Второе место занимают монголо-даурские виды, преобладающие на степных участках. Широко распространенные виды растений – третий элемент флоры заповедника, присущий всем формациям.

Растения, заходящие в Сибирь из Европы, играют подчиненную роль. Представлены они светолюбивыми формами, избегающими хвойных лесов и степных местообитаний. Большинство из них – обитатели лугов и светлых березняков. Южносибирские виды во флоре заповедника сравнительно редки. Они встречаются в разнотравных степях и светлых березовых лесах, так же, как и некоторые обитатели широколиственных лесов Дальнего Востока.
Исключительно в степных фитоценозах отмечены представители южнорусских и среднеазиатских степей. Одно из последних мест в заповедной флоре принадлежит группе растений, ареал которых связан с поселениями человека. Они растут в окрестностях кордонов, на дорогах, тропах и только случайно заходят в другие растительные сообщества.

На территории заповедника распространено около 150 видов растений, подлежащих особой охране. Среди них - неморальные реликты – незабудка Крылова, кривокучник сибирский, вудсия сердцевидная, щитовник мужской, волчье лыко. Другая группа редких видов – реликты ледникового времени – фиалка двухцветковая, минуарция весенняя, лапчатка снежная, герань белоцветковая, патриния сибирская. В охране нуждаются также эндемики Алтае-Саянской области - чина Фролова, незабудочник гребенчатый, ветреница енисейская, тимьян монгольский, селезеночник тонкий. К охраняемым видам относятся эндемики приенисейских степей – остролодочник шишковидный, незабудочник енисейский, тонконог Тони, мятлик Крылова, овсяница сибирская. В Красные книги СССР (1984) и РСФСР (1988) были включены: башмачки настоящий и крупноцветковый, ятрышник шлемоносный, гнездоцветка клобучковая. Подлежат охране также растения, популяции которых сокращаются, - башмачок пятнистый, красоднев желтый, лилия кудреватая, пион марьин корень. Кроме того – около 20 видов, редких в границах своих ареалов и находящихся под угрозой исчезновения - лилия карликовая, ирис желтый, дремлик широколистный и другие виды, редкие для юга Красноярского края.

Во флоре заповедника отмечено более 400 видов, имеющих хозяйственное значение: лекарственные (264), кормовые (115), медоносные (142), декоративные (182) растения.

В силу ряда исторических и климатических причин видовой состав древесной флоры в Саянах беден. В заповеднике всего 8 лесообразующих пород: светлохвойные – лиственница сибирская, сосна обыкновенная; темнохвойные – пихта сибирская, ель сибирская, кедр сибирский; мелколиственные – осина, березы белая и повислая.

Лиственница сибирская в прошлом была в лесах заповедника главной лесообразующей породой. Теперь лиственничники, всегда очень старые, занимая 9% всей лесной площади, встречаются только в виде небольших островков среди других лесов, выделяясь могучим ростом деревьев (до 30 м) и большим диаметром стволов. Лиственница отличается наименьшим, по сравнению с остальными лесными породами, приростом. Молодые лиственничные леса, также как и возобновление лиственницы под пологом леса, почти полностью отсутствуют. Все это свидетельствует о том, что лиственница в лесах заповедника представляет собой регрессирующий вид.

Сосна обыкновенная наиболее широко распространена в заповеднике (сосняки занимают 41% лесной площади). Сосновые леса представлены во всех его районах, однако роль и значение сосны в них различны. Так, в поясе низкогорной подтайги сосняки занимают две трети площади, их возникновение здесь связано с выпадением лиственницы из древостоя коренных светлохвойных лесов. Поясу среднегорной тайги сосна в основном чужда и лишь в наименее влажных местообитаниях образует древостой с обязательной примесью темнохвойных пород. Возобновление здесь очень слабое – сосновый подрост не выдерживает конкуренции с подростом пихты, ели и кедра.

Абсолютного господства сосна достигает в районе выхода сиенитов, где образует почти чистые леса, господствующие здесь. Возобновляется сосна успешно, повсеместно с примесью темнохвойных пород, однако последние усыхают, не достигая древесного яруса.

Пихтовые леса занимают 25% лесной площади заповедника и почти целиком сосредоточены в поясе среднегорной тайги. Пихта не только выступает здесь в роли главного лесообразователя, но имеет тенденцию к расширению своего ареала за счет сокращения площади лиственничных и отчасти сосновых лесов. Между светлохвойной подтайгой и чистой пихтовой тайгой она образует хорошо выраженный переходный пояс, где в сосновых и мелколиственных древостоях заметна примесь пихты. По речным долинам языки пихтарников спускаются в низкогорья значительно ниже сплошных пихтовых массивов. Пихта хорошо возобновляется, преобладая в подросте всех лесов таежного пояса и на смежных с подтайгой участках. Даже в сосняках сиенитового района намечается такая тенденция. Это характеризует пихту в заповеднике как господствующую прогрессирующую породу.

Ель сибирская играет подчиненную роль (ельники занимают всего 7% лесопокрытой площади), но всюду она постоянный спутник пихты. Однако ель, особенно чувствительная к континентальности климата, как и повсеместно в Восточной Сибири, явно тяготеет к речным долинам, и в них ее значение повышается до роли господствующей породы.

Кедр сибирский в качестве незначительной, но постоянной примеси участвует в составе всех темнохвойных лесов таежного пояса. Леса с преобладанием кедра встречаются в заповеднике редко (2% лесной площади). Кедр чужд поясу низкогорной подтайги, отсутствуя там в древостое и подросте. Все кедровники сосредоточены в центральной части заповедника, в верховьях речек на основных водораздельных хребтах и представляют собой языки кедровой тайги, спустившиеся по речным долинам из вышележащего пояса. Кедр успешно возобновляется под пологом всех таежных древостоев, при этом участие его в подросте незначительно, но постоянно. Однако кедровые леса не расширяются из-за сильной конкуренции пихты. В районе выхода сиенитов под пологом чистых сосняков кедр, как и пихта, остается в ярусе подроста, не выходя в древесный полог.

Осина - третья по площади распространения древесная порода заповедника. Осинники в равной степени свойственны всем районам и занимают в них 12–17% площади. Эта порода повсеместно сменяет после пожаров и рубок хвойные леса. В таежных осинниках наличие старых лиственниц, примесь темнохвойных пород (главным образом, пихты) в древостое и обильный темнохвойный подрост свидетельствуют о смене лиственничной тайги пихтовой. Возобновление самой осины здесь слабое. Таежные осинники представляют собой лишь этап, через который проходит восстановление темнохвойных древостоев.

Оба вида берез распространены по всему заповеднику, но участки березовых лесов невелики (5% лесной площади) и сосредоточены главным образом в поясе подтайги. Все березняки - производные, возникли в результате нарушения коренных древостоев. Если нет повторных пожаров и рубок, березняки в низкогорье и районе выхода сиенитов сменяются сосняками, а в тайге - темнохвойными древостоями. Возобновление березы хорошо идет в светлых сосновых и березовых лесах.

Растительный покров заповедника является переходным звеном от лесостепной растительности Красноярской котловины к горно-таежным лесам Восточного Саяна. В растительности здесь представлены два высотных пояса: низкогорный светлохвойный подтаежный в высотных пределах 200–400 (500) м н. у. м. и среднегорно-таежный темнохвойный с высотами 450-800 м.

Первый пояс выражен в окраинной части заповедника и представляет узкую полосу (не шире 6-7 км) с сильно рассеченным рельефом. В этом высотном поясе безраздельно господствуют светлохвойные (сосново-лиственничные) леса на серых лесных почвах, очень типичные для всей Средней Сибири, занимая все местообитания от сухих до влажных. Зональными (наиболее соответствующими климату этого пояса) являются светлохвойные леса умеренно влажных местообитании. Они покрывают склоны всех экспозиций, за исключением самых северных и крутых южных.

В этих светлых лесах хорошо развит подлесок из спирей (дубровколистной и средней) и шиповника иглистого. В травяном покрове господствует лесное разнотравье – подмаренник северный, герани лесная, белоцветковая и ложносибирская, чина Фролова, осочка болыпехвостая и других.

Нигде не сказывается так сильно богатство и своеобразие сибирской лесной флоры, как в этих лесах. Здесь соединены в неожиданных и живописных сочетаниях самые разнообразные цветы: оранжевые жарки, лиловые ирисы, яркие причудливые башмачки, малиновые пионы, синие с кремовой каймой цветки водосбора сибирского и десятки других.

Сибирский характер флоры разнотравных лесов обусловлен как бореальными, так и южносибирскими видами. Значительна в покрове этих лесов примесь европейских и восточно-азиатских элементов.

В нижних частях склонов с возрастанием влажности и мощности почв заметную роль в травяном покрове начинает играть лесное крупнотравье, тогда как на пологих шлейфах, где несколько затруднен сток, заметно увеличивается роль вейника тупоколоскового.

На северных склонах и в верховьях логов разнотравные леса сменяются крупнотравными с редким подлеском из спирей, черемухи обыкновенной, смородины колосистой, малины обыкновенной. На отдельных участках спирея образует сплошной ярус.

Для этих фитоценозов очень характерно наличие двух фаз в развитии травостоя – весеннего и летнего, и, соответственно, двух пиков цветения. Ранней весной, пока древесный полог еще прозрачен, здесь, едва успевает сойти снег, распускаются белые звездочки ветреницы алтайской, нежные венчики хохлаток – желтые прицветниковой и лиловые малоцветковой. Позднее, на смену этим быстро отмирающим видам буйно поднимается высокое, в рост человека, лесное крупнотравье, цветущее с середины лета до поздней осени. Это ажурный василистник малый, борцы - северный и вьющийся, золотисто-желтые скерды – сибирская и лировидная, скромная володушка золотистая и другие. Последней зацветает недоспелка копьевидная. Флора этих лесов типично бореальная, лишь с незначительной примесью других элементов.

По слабо выраженным лощинам крутых южных склонов и их нижним частям обычны остепненные боры - переходное звено от разнотравных лесов к степным фитоценозам. Густой подлесок из “акации” (караганы древовидной), спиреи, кизильника черноплодного, шиповника образует в этих насаждениях неравномерно сомкнутый, но хорошо выраженный ярус. Травяной покров невысокий и представляет собой пеструю смесь лесных и степных видов.

Район низкогорий включен в территорию заповедника поздно: северная часть в 1936 г., а южная – только в 1946 г.
Эта периферийная часть, близкая к населенным пунктам, длительное время подвергалась эксплуатации человеком, поэтому коренные древостой сосново-лиственничных лесов сохранились лишь в немногих местах, преимущественно в северо-восточном районе заповедника. В большей же части подтаежных лесов лиственница в прошлом интенсивно вырубалась на постройки Красноярска и окрестных деревень, и сосново-лиственничные насаждения превращались в почти чистые сосняки. Последние в свою очередь из-за многократных пожаров заменялись березняками в умеренно увлажненных местообитаниях и осинниками – в более сырых.

Под пологом этих лесов возобновляются сосна и мелколиственные породы, тогда как подрост лиственницы практически отсутствует. Под древесно-кустарниковым пологом лесное разнотравье и крупнотравье вытесняются различными видами вейников. На более поздних стадиях в покрове начинает господствовать коротконожка перистая. Сочетание этих злаков с коренными формами покрова позволяет судить о степени нарушенности растительного сообщества.

По крутым южным склонам в лесной фон вкрапливаются небольшие (до 3 га) степные островки – последние проявления самой северной в регионе Красноярской лесостепи. Они представлены фрагментами дерновинных, кустарниково-полынных и луговых разнотравных степей.

Степи, занимающие в заповеднике менее 1% площади, включают треть видов заповедной высшей флоры. Здесь на первое место выдвигаются центрально-азиатские элементы, указывая на тесную связь этих степей с даурско-монгольскими. Наличие же горностепных и генетически тесно с ними связанных южносибирских видов накладывает определенный сибирский отпечаток на степной покров заповедника. Следует добавить, что бореальные элементы, утратившие тут свое господство, по количеству видов все-таки занимают третье место.

Украшением покрова степей служат киноварно-красная лилия кудреватая (саранка), строгий золотистый красоднев желтый, голубые незабудочники, бледножелтый эдельвейс степной, лиловые ирисы. Здесь же, на степных склонах, растет горицвет сибирский - одно из ценнейших лекарственных растений. Большинство растений южных склонов очень душисты.

Узкие долины рек заняты зарослями кустарников. Густой верхний ярус образован ольхой кустарниковой, различными видами ив (корзиночной, росистой, тарайкинской), черемухой, свидиной белой. Второй ярус не всегда выражен отчетливо и представлен смородиной темно-пурпуровой и черной.

Избыточное проточное увлажнение и богатые почвы этих местообитаний способствуют развитию под пологом кустарников мощного крупнотравья, особенно буйно разрастающегося на участках с разреженным древостоем (высота травяного покрова достигает двух и более метров). Здесь, на фоне яркой зелени зарослей папоротников (кочедыжника женского и страусника германского) эффектно выделяется белая кипень метелок лабазника вязолистного, малиновые головки бодяка разнолистного, изящные кисти синих причудливых цветков живокости высокой, золотистые щитки крестовника дубравного. В расширенной части долин между зарослями кустарников вклиниваются небольшие участки злаково-разнотравных и крупнотравных лугов, с весны до самой осени представляющих собой яркий, душистый цветник.

Выше пояса светлохвойной подтайги лежит среднегорно-таежный темнохвойный пояс, охватывающий около пяти шестых всей территории заповедника. Расположенный на кристаллических породах, он отличается от предыдущего плавными и мягкими очертаниями рельефа и чисто лесным характером растительного покрова. Темнохвойная тайга смешанного состава на горно-подзолистых почвах распространена здесь повсеместно от вершин хребтов до речных долин. При этом в большинстве насаждений района преобладает пихта, уступая господство в речных долинах ели, а в верховьях речек – кедру. Под древесным пологом интенсивно возобновляются все темнохвойные породы, особенно – пихта. Их разновозрастный подрост обилен, жизнеспособен и образует постепенный переход в древесный ярус. Подлесок очень беден – это редкие, сильно угнетенные кустики жимолости Палласа, рябины сибирской, спиреи и других кустарников.

Для большинства таежных лесов характерен сплошной покров зеленых мхов (политрихумы обыкновенный, можжевеловый и др.), достигающий значительной мощности. В травяно-кустарничковом ярусе господствует таежное мелкотравье – кислица обыкновенная, черемша, мелкие папоротники (голокучник трехраздельный и др.); борово-таежные виды – черника, грушанки (зеленоцветковая, красная, средняя), плауны (булавовидный и сплюснутый), линнея северная, осочка большехвостая, вейник тупоколосковый. Сочетание этих групп в зависимости от условий рельефа дает целый ряд форм покрова. Так, самые теплые и дренированные местообитания (крутые склоны световых экспозиций) заняты лесами, имеющими много общего с подтайгой. В первом ярусе их древостоя - лиственница и сосна. Темнохвойные породы образуют хорошо развитый второй ярус. В напочвенном покрове – сплошной фон осочки большехвостой, в который в зависимости от окружения вкраплена незначительная примесь растений самой разной экологии - от моховых пятен с таежными видами до лесостепных форм.

Склоны всех остальных экспозиций покрыты пихтовой мелкотравно-зеленомошной тайгой. В ее напочвенном покрове по сплошному ковру зеленых мхов разбросаны на незначительном расстоянии друг от друга небольшие пятна кислицы, папоротников - голокучника трехраздельного, фегоптериса связывающего, диплазиума сибирского, осочки, черники, вейника. Причудливая мозаика покрова обусловлена неоднородностью микрорельефа. В окнах древесного полога и по ложбинам стока разрастается лесное крупнотравье, придавая покрову еще большую пестроту.

В верхней части склонов с их маломощными почвами развиты пихтарники кисличные. Здесь в древостое появляется сосна, а в травяно-кустарничковом покрове преобладает черника. Роль таежных видов, особенно осоки, значительно снижается.

Узкие долины таежных ручьев заняты сильно угнетенной тайгой. Эти леса очень захламлены, повсюду завалы полусгнивших, покрытых мхами мертвых деревьев, искривленных корней, огромных выворотней. С опущенных книзу ветвей деревьев свешиваются длинные седые космы эпифитного лишайника – уснеи. Ольха и ива образуют самостоятельный ярус, под пологом которого обильно разрастаются красная и черная смородины. В покрове из вейника тупоколоскового и прирученного крупнотравья (лабазника вязолистного, борца Чекановского, крупных папоротников и др.) затейливые узоры создают ярко желтые на фоне глянцевых листьев цветы калужницы болотной, бледно-лиловые соцветия сердечника крупнолистного, полупрозрачные скопления мелких хрупких цветков камнеломки.

Флора темнохвойной тайги, наиболее бедная, носит чисто бореальный характер. При этом многие виды имеют широкие циркумбореальные ареалы. Все темнохвойные породы являются сибирскими видами, но под их пологом такие элементы почти не выражены. В этом поясе коренные пихтово-лиственничные насаждения сохранились в настоящее время только в суховатых местообитаниях крутых южных склонов, так как лиственница повсеместно вытесняется пихтой. О широкой климатической смене пород свидетельствуют более молодой возраст (в среднем 105-125 лет) пихтовых насаждений по сравнению с лиственничными (170-200), обильный и жизнеспособный пихтовый подрост, обеспечивающий будущее этой породы, отсутствие возобновления лиственницы даже в коренных насаждениях.

Влияние человека на растительность тайги оказалось незначительным по сравнению с другими районами заповедника. Нарушенность этих лесов вызвана, главным образом, пожарами. Даже низовые пожары губительны для темнохвойного подроста, поэтому восстановление коренного древостоя здесь происходит со сменой пород (в основном через осинники). В напочвенном покрове в первую очередь повреждается и уничтожается моховой ковер, что коренным образом меняет тепловой и водный режимы почвы. На первых стадиях восстановления гари зарастают иван-чаем. Позднее его сменяет вейник тупоколосковый. Остатки коренного покрова тайги всегда присутствуют на гарях в тем больших количествах, чем старше возраст гари. Таежный покров со временем восстанавливается. Но при повторных пожарах таежные зеленомошные сообщества превращаются в крупнотравные.

В районе выхода на дневную поверхность сиенитов почвы маломощны и хрящеваты. Пихта, будучи очень требовательной породой, уступает здесь место сосне, которая лучше других мирится с бедностью почв и недостаточностью увлажнения. В этом районе господствуют чистые сосняки. Обильный темнохвойный подрост не достигает даже второго яруса и остается “сидячим”. Склоны всех экспозиций сиенитового массива (за исключением прямых северных и крутых южных) заняты сосняками чернично-зеленомошными. Рябина, ольха, реже жимолость образуют редкий подлесок. Коренные формы покрова представляют собой мощный сплошной ковер зеленых мхов, по которому скудно разбросана черника с незначительной примесью боротаежных видов (линией северной, грушанок) и борового разнотравья – чины низкой, клевера люпинового, золотой розги, ястребинок и других трав.

По вершинам грив, в верхних частях южных склонов вблизи выхода на поверхность сиенитовых скал (то есть в более сухих местообитаниях на маломощных сильно хрящеватых почвах) развиваются сосняки бруснично-зеленомошные. Подрост здесь редкий, преимущественно сосновый, тогда как темнохвойные породы представлены единичными нежизнеспособными экземплярами. Редкий подлесок образован сильно угнетенными кустиками рябины и кизильника черноплодного. Покров зеленых мхов не так пышно развит, как в предыдущем типе. Травяно-кустарничковый ярус сложен брусникой, боро-таежными видами и боровым низкотравьем - кошачьей лапкой, колокольчиком круглолистным, гвоздикой пышной. По северным склонам в этот район заходят пихтарники зеленомошные.

Район выхода сиенитов более ста лет посещается людьми, и поэтому растительность его значительно изменена вытаптыванием и многочисленными низовыми пожарами, разрушающими моховой покров. При этом боро-таежные виды вытесняются лесным разнотравьем и злаками (коротконожкой перистой, различными видами вейников).

© А.В. Кнорре, А.Н. Зырянов, Е.Б. Андреева, В.В. Штаркер, Т.Н. Буторина, Е.А. Крутовская, Г.В. Кельберг, Д.М. Полушкин, И.К. Погонина, Р.А. Коловский.


Животный мир

Своеобразие животного мира заповедника обусловлено его положением в центре “узла”, образованного, с одной стороны, границей между европейско-обской и восточно-сибирской зоогеографическими подобластями и, с другой - зоной перехода от алтае-саянской горной тайги к лесосостепи Красноярской котловины и далее – к подзоне южной тайги Сибири. Этот “узел” является частью наиболее значимой для всей Палеоарктики меридиональной зоогеографической границы (Рогачева, 1988; Rogacheva, 1992). При этом общий анализ фауны заповедника показывает явное преобладание западных видов животных над восточными. Это характерно для насекомых, водных беспозвоночных, рыб, птиц, и частично для млекопитающих, сближая фауну заповедника с фауной западных районов юга Сибири. Очевидно, расположение заповедника на последних отрогах Восточного Саяна создает определенную изоляцию и затрудняет проникновение в него восточных горно-таежных видов.

Ядро заповедной фауны сходно с фаунистическими комплексами среднегорной тайги юга Сибири, образованными сибирскими таежными видами. Наибольший вес данная группа имеет в поясе темнохвойной тайги заповедника. По мере же приближения к низкогорному поясу светлохвойных лесов фауна все более насыщается европейскими видами иформами, характерными для переходной зоны от горной тайги к лесостепным и степным местообитаниям. В окраинной части заповедника они становятся доминирующими.

В заповеднике обитают и широко распространенные транспалеарктические и евразиатские виды животных. Так, ряд видов насекомых близок к дальневосточной фауне, а около 10% гнездящихся птиц – японо-китайской. Вместе с тем отсутствуют отдельные представители животного мира, характерные для Сибири.

Большинство из 56 видов млекопитающих – обитатели леса. Из копытных шире других в заповеднике распространен марал – самый крупный подвид благородного оленя. Маралы живут небольшими семейными или смешанными группами от 2 до 8 (редко 12-15) животных. В середине 1970-х годов численность этих оленей достигала 340-500 животных. Такие высокие показатели плотности (6-7 маралов на 1 тыс. га) следует считать близкими к верхнему экологическому пределу. Нехватка зимних угодий приводила к скученности животных и деградации пастбищ. После заселения волком таежных биотопов за пять лет популяция маралов уменьшилась до 100-120 особей.

Типичный обитатель среднегорной тайги – кабарга, она живет “в тени скал и лесных завалов”, ведет скрытный оседлый образ жизни и редко попадается на глаза наблюдателю. Основные места ее обитания - приречные малоснежные склоны, покрытые темнохвойным лесом. Плотность популяции кабарги варьирует от 3-4 до 10-12 животных на 1 тыс. га.

Косуля в заповеднике обитает лишь в низкогорных ландшафтах (до 400 м н. у. м.), хотя вообще в горах юга Сибири она поднимается до подгольцовых редколесий и субальпийских лугов. Во время сезонных перемещений животные выходят из заповедника в пригородные леса, где нередко становятся жертвами бродячих собак и браконьеров. Численность косули в среднем составляет 80–90 голов.

Лосей на охраняемой территории относительно мало – 10-12 особей. Они держатся в одиночку или парами, и в зимний период встречаются в горно-таежном поясе. Питаются побегами осины, рябины, пихты, либо кормятся в тальниках по долинам ручьев. Летом спускаются в поймы рек Базаиха и Мана, где со дна водоемов достают излюбленные корма - рдест, стрелолист и другие водные растения.

Из крупных и средних хищников в заповеднике обитают бурый медведь, волк, рысь, росомаха, лисица, барсук. Медведь обычен. Населяет не только типичный горнотаежный пояс, но и с большей плотностью подтаежные леса, где находит обильные корма в виде богатого лесного разнотравья. При хороших урожаях семян кедра осенью концентрируется в кедровниках. Хищнические наклонности проявляются в годы, неблагоприятные по кормовым условиям. Медведь может нападать как на диких копытных, так и на скот. Численность в пределах 18-20 особей.

Волк, типичный представитель лесостепных областей, в начале 1990-х годов заселил таежные местообитания, найдя здесь обильную кормовую базу (марал, косуля, кабарга). Его численность за 4-5 лет достигла 12 особей, что для территории заповедника превысило оптимальную плотность примерно вдвое. При этом поголовье маралов сократилось за тот же период в три раза. Вслед за тем количество волков уменьшилось до 4-5 особей (Зырянов, 1975, 1985).

Для рыси в средней Сибири наилучшими биотопами являются участки подтайги на границе таежной и лесостепной зон. Именно таким условиям отвечает территория Столбов, которую можно считать важным резерватом рыси. Здесь этот хищник предпочитает крутые приречные склоны и террасы, изрезанные многочисленными распадками, захламленные, с густым подлеском. Изредка он заходит на центральные пологие водоразделы, покрытые пихтово-кедровыми лесами. Максимальная численность рыси (до 10–14 животных) отмечалась в годы высокой численности ее жертв - кабарги и косули. Уменьшение числа копытных повлекло за собой сокращение популяции рыси. В одну из малоснежных морозных зим истощенные хищники даже заходили в город, в степь, попадали под выстрелы. В результате их количество сократилось более чем вдвое и держалось на низком уровне (2-3 особи) несколько лет.

Постоянно обитает в заповеднике, но никогда не бывает многочисленной росомаха (2-8 особей). Она успешно охотится на маралов (чаще всего в декабре – апреле), как правило, в одиночку или группой из 2-4 хищников, загоняя жертву по глубокому снегу или скрадывая (Зырянов, 1980).

Лисица, предпочитающая окраины леса, проникает в тайгу по долинам рек, где охотится не только на мышевидных грызунов и зайца-беляка, но и на кабаргу. Иногда использует, в пищу жертвы более крупных хищников. Численность лисиц не превышает 10 особей.

Барсук тяготеет к каменистым обрывистым склонам среди светлохвойно-лиственных лесов. Ведет ночной образ жизни, живет небольшими колониями. Зарегистрировано 26 мест обитания. Питается в основном насекомыми и мелкими млекопитающими и птицами.

Все мелкие хищники относятся к семейству куньих. Это ласка, горностай, колонок, норка американская, выдра, но наиболее многочисленный представитель этого семейства - соболь. В окрестностях Красноярска он был уничтожен еще в начале столетия. Выпуски двух небольших партий соболя (в 1951 г. - 26, в 1955 г. – 10 особей) позволили реакклиматизировать данный вид. Прослеживается многолетняя цикличность его размножения, связанная с обилием мышевидных грызунов и других кормовых объектов (семян кедра). Достигнув в середине 60-х гг. высокой плотности населения, соболь начал широко расселяться в смежные угодья на левобережье р. Маны. Сейчас в заповеднике обитает 200-250 особей. Несомненна роль заповедника “Столбы” как резервата в восстановлении ареала и сохранении вида в регионе (Зырянов, 1988).

Колонок – обитатель предгорных светлохвойных лесов. Встречается иногда и в темнохвойной тайге по долинам рек и ручьев, по которым доходит до субальпийских редколесий вне пределов заповедника. Избегает районов обитания соболя. Поэтому численность с конца 1950-х гг. сократилась со 120 до 50 зверьков. Соболь известен как хищник, прямо преследующий колонка и вытесняющий этого более слабого “родственника” из угодий.

Горностай живет по опушкам и поймам, заросшими кустарниками, и в целом встречается значительно реже колонка. Малочисленность этого зверька обусловлена как недостатком открытых биотопов, так и влиянием соболя как хищника и конкурента. Отрицательное влияние соболя на колонка и горностая убедительно доказано Е. Е. Сыроечковским (1965 и др.).

Ласка встречается примерно так же редко как и горностай. Стации обитания весьма разнообразны, поскольку основная пища ласки – мышевидные грызуны – имеются почти всюду.

Выдра и норка американская, выпущенная в 1940-х гг. в целях акклиматизации в 50 км к западу от границ заповедника и проникшая на его территорию, живут в основном в долинах рек Маны и Базаихи. Такие речки как Большая Слизнева и некоторые другие малорыбны и не обеспечивают их кормом. Норка, в отличие от выдры, проникает дальше к верховьям рек, так как имеет более разнообразный спектр питания, включающий мышевидных грызунов и птиц, и шире осваивает припойменные биотопы. Если численность норки в заповеднике достигает 30– 40, то выдр насчитывается не более пяти особей.

Заяц-беляк – нетипичный для тайги вид, заселяющий лиственные и смешанные леса, заросли кустарников. Больше всего зайцев на Столбинском нагорье. В среднем на тысячу гектаров встречается один заяц.

Пищуха алтайская встречается на каменистых россыпях, реже – в темнохвойных захламленных лесах. Питается она травами, которые заготавливает и складывает в стожки, пряча их под валежинами, в расщелинах камней, за что получила название сеноставки. Колонии пищух крайне малочисленны и, очевидно, полностью исчезли на выположенных водоразделах. Сохраняется в долинах ручьев Калтат, Колокольня, Б. Слизнева.

Семейство грызунов – самое многочисленное в заповеднике. Среди грызунов преобладают лесные полевки. Из них на долю красной полевки приходится около 73% учтенных зверьков. В пересчете на биомассу это составляет в среднем один килограмм на гектар.

Один из самых заметных грызунов в предгорьях – бурундук. Выходит из зимовочных нор в первой декаде апреля. На зиму заготавливает семена хвойных и других растений, предпочитая кедровые орехи. Численность его претерпевает значительные колебания по годам. За последние годы не было отмечено случаев массового размножения.

Белка обычна для заповедника. Кормовая база ее зависит от урожайности хвойных пород. Характерно неравномерное распределение белок по территории. Беличьих следов в ельниках по р. Б. Инжул оказалось в 20 раз больше, чем в других биотопах.

Летяга встречается по всей территории, но чаще в смешанных лесах. Кормится на ветвях деревьев, поедая почки и семена. Охотней придерживается смешанной тайги, избегая как темнохвойных, так и лиственных лесов.

Летучие мыши зимуют в карстовых полостях. В пещере Ледопадная обитают более сотни ночниц Брандта и бурых ушанов. Северный кожанок, водяная и длиннохвостая ночницы, большой трубконос – единичны (Оводов, 1979, Хританков и др., 1988). Прудовая ночница, а также ночница Иконникова занесены в региональную Красную книгу. Фоновыми видами являются ночница Брандта и северный кожанок.

Из насекомоядных не представляют редкости в заповеднике сибирский крот и водяная кутора; среди бурозубок, по данным Г. Д. Дулькейта (1964) преобладают обыкновенная, средняя и малая. Как и для области Восточного Саяна в целом, характерно присутствие в этой группе также бурой, арктической и равнозубой бурозубок. В целом состав мелких млекопитающих (как грызунов, так и насекомоядных) сходен с таковым Алтае-Саянской горной системы, но выделяется более частой встречаемостью синантропных видов (домовая мышь, серая крыса, отчасти - обыкновенный хомяк, мышь-малютка, полевая мышь и другие).

Не характерны для заповедника изредка встречающиеся в охранной зоне длиннохвостый суслик и степной хорь - обитатели открытых пространств.

Список птиц, зарегистрированных за время орнитологических наблюдений на территории заповедника, включает более 200 видов из 15 отрядов. Для 143 из них имеются сведения о гнездовании. Однако только 92 вида устраивают гнезда и выводят птенцов постоянно. Остальные птицы наблюдаются в период сезонных миграций либо отмечаются в качестве своеобразных экзотов с редкими и нерегулярными залетами.

За последние 30–40 лет снизили свою численность и перестали гнездиться 10–12 видов обитателей открытых припойменных ландшафтов, в том числе серый журавль, кобчик, луговой лунь, хохлатый осоед, могильник, беркут и скопа.

Комплекс таежных видов, составляющий ядро заповедной орнитофауны, сохраняется значительно лучше, но и здесь наметилось снижение обилия мухоловки-мугимаки, корольковой пеночки, оливкового, сибирского и пестрого дроздов, синего соловья, свистуна, синехвостки, филина, глухаря, а также бородатой неясыти.

Отряд воробьинообразных представлен наибольшим числом видов (около 57%), в большинстве своем гнездящихся. Группу доминантов и содоминантов составляют по-прежнему синицы - буроголовая и черноголовая гаички, московка, длиннохвостая и большая; пеночки - корольковая, теньковка, толстоклювая и зеленая, а также синий соловей, поползень, зяблик, пятнистый и лесной коньки и некоторые другие виды.

Из видов, включенных в Красную книгу Красноярского края (Сыроечковский, Рогачева, 1995), в пределах заповедника и его охранной зоны гнездятся сапсан – 6–8 пар, филин – до 10 пар, малый перепелятник, воробьиный и домовый сычи, а также регионально редкие бородатая неясыть и ушастая сова. В гнездовый период у скал по р. Базаиха появляется пара балобанов. Тундровый лебедь, кликун и иглохвостый стриж встречаются во время пролета. Кроме того, относительно регулярно отмечаются кочующие одиночные особи черного аиста, беркута, дербника, ястребиной совы.

Светлохвойные и смешанные леса заселены преимущественно малым дятлом, иволгой, толстоклювой камышевкой, малой и серой мухоловками, дубровником, обыкновенной и белошапочной овсянками, большой горлицей и обыкновенным козодоем. В группу численно преобладающих видов входят гаички, московка, поползень, ополовник и снегирь. В типичной среднегорной темнохвойной тайге особенные черты сообществу придает участие таежной и ширококлювой мухоловок, пестрого дрозда, желтоголового королька и соловья-красношейки. Зяблики в этих местообитаниях редки, но группа доминантов видов дополняется пеночкой-теньковкой.

Наибольшая плотность населения и видовое разнообразие характерны для припойменных террас Маны и Базаихи (до 940 особей на квадратный километр) за счет гнездования видов, предпочитающих кустарники, луга. Группа гнездящихся околоводных птиц представлена 14 видами гусеобразных, 20 – ржанкообразных. На гнездовании и пролете обычны кряква, чирок-свистунок, шилохвость и большой крохаль, реже гнездятся чирок-трескунок и средний крохаль. Среди пролетных нырковых уток преобладают хохлатая чернеть, обыкновенный гоголь и красноголовый нырок. Гуменник встречается на весеннем и осеннем пролетах, но численность его в последние годы явно снижается.

Редки свиязь и серая утка. Последняя гнездилась в 1950-х гг., но теперь наблюдается только на пролете. К очень редким пролетным видам долины Маны относятся горбоносый турпан и луток. Самый распространенный из куликов - перевозчик, заселяющий долины и приустьевые части рек. Более глубоко в коренную тайгу проникают по рекам черныш и фифи. Редки на гнездовании малый зуек и поручейник. По разреженным лесам и гарям в весеннее время можно наблюдать токование лесного дупеля и азиатского бекаса, а в смешанных лесах – тягу вальдшнепа. Только на пролетах бывают горный дупель, щеголь, турухтан, длиннохвостый песочник и кулик-воробей.

В заповеднике встречается 21 вид дневных хищных птиц и 10 видов сов. Обычны черный коршун, канюк, чеглок, пустельга, перепелятник, тетеревятник, длиннохвостая неясыть и болотная сова.

Из куриных птиц в заповеднике многочислен рябчик, обитающий почти повсеместно. Глухарь связан, прежде всего, с сосново-лиственничными лесами и горными сосновыми борами. Любопытно, что эта осторожная древняя птица
способна адаптироваться к возрастающему уровню антропогенной нагрузки. Довольно крупный ток расположен всего в полутора километрах от городской черты. Тем не менее происходит постепенное снижение числа птиц на токовищах.

Редким стал тетерев, который раньше гнездился. Разрозненные тока еще сохранились на крутых остепненных склонах р. Базаихи в охранной зоне (Крутовская, 1958, 1971; Без-бородов, 1971; Дулькейт, 1975; Зырянов, 1977 и др.).
Бородатая куропатка в последнее время чаще появляется на окраинах заповедника, преимущественно в нижней части долины Базаихи, тогда как перепел практически исчез.

В заповеднике распространены типичные для Средней Сибири земноводные и пресмыкающиеся. В предгорном поясе и по долинам крупных рек живет обыкновенная гадюка. В этих же местах, а также в горно-таежных биотопах встречается живородящая ящерица. Ближе к границе лесостепи обитает прыткая ящерица, чаще на каменистом левобережье Базаихи. Обыкновенный уж встречается в долине Маны, но численность его очень низка. Интерес представляет находка весной 1983 г. обыкновенного щитомордника у границы приенисейского района заповедника. Прежде этот вид был известен только для южных районов Приенисейской Сибири. Обычны сибирская лягушка и серая жаба. Только по долинам крупных рек встречается остромордая лягушка.

Ихтиофауна наиболее полно представлена в крупной реке Мане. Здесь обитают 22 вида рыб, а также речная минога. Стерлядь, сиг, тугун, язь и карась встречаются крайне редко. Для таежных речек с быстрым течением и каменистым руслом характерен мелкий хариус. В реке Базаихе обнаружено 10 видов рыб. В последние годы здесь происходит замена хариуса тайменем (Запекина-Дулькейт, Дулькейт, 1961, 1966, 1972). Сибирская лягушка, енисейский сиг и таймень были включены Е.Е.Сыроечковским и Э.В.Рогачевой в Красную книгу Красноярского края (1995).

В заповеднике отмечено около 400 видов насекомых. Наиболее полно изучена фауна жесткокрылых. Найдено 75 видов листоедов, 25 - щелкунов, более 30 - божьих коровок. Из стволовых вредителей известно 70 видов усачей, 42 – короедов. Интересно, что за годы существования заповедника в нем не отмечены вспышки массового размножения этих насекомых. Среди жуков, обитающих в заповеднике, встречается редкий мертвоед четырехточечный.
Из 117 видов дневных бабочек интересны представители семейства всадников, или парусников. Здесь встречается четыре вида этого семейства: махаон и аполлоны – помион, делиус и Штуббендорфа. Наиболее красивые парусники - аполлон помион и махаон - встречаются редко, в основном на остепненных склонах предгорного пояса. Лишь однажды была встречена в заповеднике голубянка Клана. Эта небольшая бабочка редка во всем Красноярском крае. Аскалаф сибирский (семейство Сетчатокрылые) - изящное насекомое с прозрачными крыльями, похожее на сказочного эльфа. В заповеднике его можно изредка увидеть на лугах по долинам рек.

Исследования двукрылых в заповеднике не завершены (Запекина-Дулькейт, 1969). К настоящему времени отмечено 180 видов мух-журчалок (сем. Сирфиды), среди которых три – новых для мировой фауны. Изучение фауны тахин и мух-зеленушек (долихоподид) позволило расширить ареалы многих видов. Среди долихоподид обнаружено более 10 прежде неизвестных видов.

На территории заповедника ежегодно происходит заражение людей клещевым энцефалитом. Переносчик болезни – таежный клещ (Ixsodes persulcatus P.Sch.). Первые активные клещи появляются весной, как только земля освобождается от снежкого покрова. Максимальная активность клещей совпадает с массовым цветением черемухи и жарков, что бывает обычно в конце мая – начале июня. В июле наступает спад их активности, а в августе встречаются только единичные экземпляры.

В фауне водных беспозвоночных заповедника известно около 550 видов. Это, в основном, насекомые, а кроме них -ракообразные, пиявки, олигохеты. В водах заповедника отмечено 19 видов моллюсков (Запекина-Дулькейт, 1972). В р. Мана однажды была встречена небольшая колония губок – редкий случай для горно-таежных водоемов.

© А.В. Кнорре, А.Н. Зырянов, Е.Б. Андреева, В.В. Штаркер, Т.Н. Буторина, Е.А. Крутовская, Г.В. Кельберг, Д.М. Полушкин, И.К. Погонина, Р.А. Коловский.

Энтомофауна

Информацию по энтомофауне и другим группам животных можно получить на сайте нашего внештатного сотрудника Лощева Сергея Михайловича.

По всем вопросам вы можете звонить и писать в дирекцию заповедника.
660006, Россия, Красноярск, ул. Карьерная, 26а